Permeabilidade e transporte
nas membranas da mitocôndria
A membrana mitocondrial externa é bastante permeável a várias substâncias, mas a interna é pouco permeável e funciona como barreira à entrada de muitas substâncias.
A interna é permeável a água, oxigênio e alguns ácidos graxos de cadeia pequena, mas impermeável a NADH, que transfere elétrons para o compartimento através de carreadores de ação enzimática.
A membrana interna possui sistemas carreadores específicos para o transporte de substâncias como ATP, ADP, piruvato e ácidos graxos longos. A carnitina, um carreador pequeno faz o transporte de ácidos graxos longos com a ajuda de enzimas nas 2 superfícies da membrana. Também é seletiva à glicose, e íons como Na+, K+, Ca++, Cl-, Br-, Ba++, etc. o transporte destes íons é ativo, ou seja, dependente de energia. O P e o Ca++ formam depósitos granulares na mitocôndria. Outros grânulos são suspeitos de servirem para captar cálcio e fosfato na célula intacta e assim armazenar íons na mitocôndria.
Biogênese mitocondrial
A divisão da mitocôndria ocorre na interfase e durante o processo de divisão celular estas mitocôndrias se desenvolvem.
DNA mitocondrial
As mitocôndrias possuem DNA, RNA e todo o equipamento para a síntese protéica .
O DNA mitocondrial é uma dupla hélice e em quase todos os organismos apresenta-se como uma molécula circular.
O DNA está presente em uma pequena quantidade nas mitocôndrias de células com citoplasma abundante.
Replica-se independentemente do DNA molecular e da divi- são celular, pois várias cópias do DNA podem ser encontradas na mesma mitocôndria.
Em fungos como o levedo, parte do DNA mitocondrial é feita de trechos constituídos principalmente de A e T, de função desconhecida.
Síntese de proteínas nos ribossomos mitocondriais
Os ribossomos e os RNAr das mitocôndrias são diferentes dos do citoplasma, principalmente no tamanho. Os mitorribossomos são pronunciadamente menores. Também variam no tamanho entre os diferentes organismos. Eles usam o aminoácido formilmetionina como inicial do polipeptídio nascente enquanto os ribossomos do citoplasma de eucariotos usam a metionina.
As mitocôndrias utilizam um sistema de tradução simplifi- cado no qual as populações de RNAt são menos variadas do que em outros seres, pois 24 RNAt (com anticódons) para lidar com 20 aminoácidos diferentes.
As tríades de nucleotídeos podem codificar aminoácidos diferentes na mitocôndria.
A síntese protéica mitocondrial e inibida pelo cloranfenicol, como ocorre em bactérias, enquanto a síntese protéica citoplasmática não é afetada.
Origem das proteínas nas mitocôndrias.
A origem das proteínas das mitocôndrias é dupla. Quando se usa o cloranfenicol, que inibe os ribossomos mitocondriais, a síntese de muitas proteínas de mitocondriais como o citocromo c não é inibida logo, concluiu-se que sua síntese ocorre em ribossomos não mitocondriais. Até mesmo as proteínas de ribossomos mitocondriais são sintetizadas fora da mitocôndria. Apenas as poucas proteínas codificadas pelo DNA mitocondriais são inibidas pelo cloranfenicol.
Importação de proteínas para
as membranas e para a matriz mitocondrial
As proteínas sintetizadas na matriz mitocondrial pelos mitorribossomos são inseridas diretamente na membrana interna da mitocôndria e se for o caso são translocadas para a superfície externa da membrana interna. Tanto as membranas como, a matriz da mitocôndria, possuem também proteínas sintetizadas no citoplasma e elas precisam importar estas proteínas.
Como a membrana externa mitocondrial é semelhante ao R.E., e as mitocôndrias se encontram próximas ao retículo, foi proposto que as proteínas entrariam nas mitocôndrias através de continuidade como retículo ou por transporte de vesículas.
Em levedo foram observados ribossomos na membrana externa da mitocôndria e foi proposto que as proteínas entrariam na membrana externa diretamente destes ribossomos.
Os RNAm para algumas das proteínas de mitocôndrias estão presentes em polissomos livres e a entrada destas proteínas na mitocôndria é iniciada depois das cadeias polipeptídicas serem completadas ou seja pós-tradução.
As proteínas mitocondriais são sintetizadas como pré-proteínas com uma extensão N-terminal e esta pré-sequência é que direciona a proteína precursora para a mitocôndria. Esta sequência animo terminal, pode ser clivada por peptidases na matriz mitocondrial ou não. As proteínas vindas do citoplasma podem ficar na membrana externa ou ser translocadas para a membrana interna ou matriz mitocondrial.
A importação de proteínas do citoplasma depende da estrutura protéica da membrana externa e também de um fator localizado entre as membranas interna e externa que é extraído com detergente e sal. A membrana interna sem a externa não é capaz de importar proteínas do citoplasma. A importação através da membrana interna é dependente.
Foi proposto que as proteínas importadas para a matriz mitocondrial atravessam as membranas em áreas onde elas estão em íntimo contato onde os componentes das 2 membranas podem interagir de maneira estável e especifica. Estes locais de contato das membranas parecem ser mediados pelo potencial do qual as proteínas dependem.
Às vezes na entrada da proteína na mitocôndria ocorre a remoção de uma pequena cadeia de aminoácidos na extremidade do polipeptídio que esta entrando. Para certas proteínas, o enovelamento final não se completa até que estejam do lado de dentro. O citocromo c entra na mitocôndria em seu pequeno grupamento heme contendo ferro, adquirido este dentro da mitocôndria para formar a proteína funcional completa.
Provavelmente sistemas receptores na membrana externa reconhecem características das proteínas a serem captadas, sequências de aminoácidos ou facetas de sua conformação tridimensional.
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